動物的復(fù)雜性狀可以分為表型連續(xù)分布的經(jīng)典數(shù)量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準(zhǔn)確度量的動物各類行為和心理等。經(jīng)典數(shù)量性狀包括身高、壽命、體重等;表型間斷分布的性狀主要指人類復(fù)雜疾病和動植物復(fù)雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質(zhì)疏松、植物抗病性狀等。

“物競天擇，適者生存”，古往今來，這一自然法則一直不斷地被印證。達(dá)爾文提出的這一自然選擇學(xué)說，是生物種群層次的進(jìn)化理論，自然選擇是生物進(jìn)化的動力。如果自然條件的變化是有方向的，那么經(jīng)過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著的變異，由此可能導(dǎo)致亞種或新種的形成。

動物復(fù)雜性狀就是動物長期適應(yīng)演化的結(jié)果。而對其形成機制的解析一直是一個科學(xué)難題，面臨難以追溯、難以預(yù)測、難以調(diào)控的困難局面。近日，在國際學(xué)術(shù)期刊《美國科學(xué)院院刊》新發(fā)表的一篇封面研究論文的成果中，中國科學(xué)院成都生物研究所(以下簡稱中科院成都生物所)李家堂研究團隊以云南西雙版納地區(qū)的“飛蛙”——黑蹼樹蛙為研究對象，解析了“飛蛙”樹棲適應(yīng)性復(fù)雜性狀的遺傳基礎(chǔ)，闡明了與其攀爬和滑翔行為相關(guān)表型的遺傳基礎(chǔ)。

解析動物復(fù)雜性狀有重大應(yīng)用前景

為應(yīng)對外部環(huán)境條件的變化，自然界物種采取了各種各樣的進(jìn)化策略以適應(yīng)不同的棲息地，如高原、海洋、荒漠等棲息地。例如，兩棲動物作為脊椎動物的一個重要類群，就完成了脊椎動物從水生到陸生的過渡，使動物有了向更多樣化發(fā)展的可能性。

動物復(fù)雜性狀是動物長期適應(yīng)演化的結(jié)果。如新研究中的樹蛙，就演化出一系列樹棲適應(yīng)表型及行為特征以占據(jù)樹棲生態(tài)位。

那么，究竟什么是動物復(fù)雜性狀?動物的復(fù)雜性狀可以分為表型連續(xù)分布的經(jīng)典數(shù)量性狀、表型間斷分布的性狀以及其他難以準(zhǔn)確度量的動物各類行為和心理等，舉例來說，“經(jīng)典數(shù)量性狀包括身高、壽命、體重等;表型間斷分布的性狀主要指人類復(fù)雜疾病和動植物復(fù)雜抗性性狀等，如精神分裂、高血壓、骨質(zhì)疏松、植物抗病性狀等。”李家堂研究團隊成員、論文第一作者吳威說。

吳威解釋，有的表型間斷分布的性狀存在潛在的連續(xù)性分布，但在表現(xiàn)型上呈現(xiàn)間斷分布特征;有的性狀除了受到多種遺傳因素影響外，還受到環(huán)境等非遺傳因素的干擾，其機制相當(dāng)復(fù)雜。“比如植物復(fù)雜的抗性性狀可能受到光照、水分、或者濕度等環(huán)境條件的影響;人類的一些復(fù)雜疾病也可能受到其生存環(huán)境、個人不良習(xí)慣、性格和心情等非遺傳因素的影響。”

學(xué)界普遍認(rèn)為，動物復(fù)雜性狀是動物長期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果，是動物多樣性存在的主要基礎(chǔ)。因此，系統(tǒng)解析動物的復(fù)雜性狀不僅是一項揭示大自然本質(zhì)規(guī)律的基礎(chǔ)性前沿科學(xué)工作，也有重大的應(yīng)用前景。

蹼足是支持樹蛙滑翔行為的關(guān)鍵性狀

在白堊紀(jì)末期大規(guī)模物種滅絕事件后，無尾目多個科的物種獨立演化出了攀爬和滑翔的相關(guān)表型，并成功拓殖樹棲生態(tài)位，黑蹼樹蛙就是其中的代表性物種。黑蹼樹蛙隸屬于樹蛙科，常年生活在熱帶雨林樹冠層，是典型的樹棲蛙類，其最高棲息高度達(dá)57米，為目前樹棲蛙類停留高度的最高紀(jì)錄。黑蹼樹蛙具備強大的滑翔能力，縱身一躍，張開的蹼足就像迎風(fēng)打開的滑翔傘，能夠助力其“飛”越十余米遠(yuǎn)并平穩(wěn)降落，因此這種樹蛙也獲得了“飛蛙”的美名。

中科院成都生物所李家堂研究團隊等科研人員猜測，滑翔這一行為與黑蹼樹蛙的蹼足有關(guān)。根據(jù)蹼占指/趾間區(qū)域的比例，可將蛙的蹼劃分為無蹼、半蹼、全蹼和滿蹼等類型，黑蹼樹蛙的蹼屬于滿蹼。

為證實蹼與滑翔的關(guān)系，研究人員以滿蹼的黑蹼樹蛙和無蹼的寶興樹蛙為研究對象，開展滑翔行為學(xué)實驗。

“我們分別設(shè)置了1米、1.5米和2米的跳臺，讓兩種樹蛙從跳臺落下并記錄運動軌跡。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑蹼樹蛙降落時會盡力撐開四肢和蹼足，軌跡形成一定弧度，且四肢與水平面的夾角明顯更小。”吳威說，這一實驗確認(rèn)了樹蛙的蹼在滑翔過程中起到重要作用，是支撐滑翔行為的關(guān)鍵性狀。

作為一種復(fù)雜性狀，蹼足的形成并非由單一基因所控制，而是由多基因之間復(fù)雜的調(diào)控機制形成。為解析這一調(diào)控機制，研究團隊又提取了黑蹼樹蛙和寶興樹蛙蹼足各個生長期的RNA，結(jié)合這兩種樹蛙四肢發(fā)育過程的表型和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，并通過比較基因組學(xué)和時序基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析，發(fā)現(xiàn)Wnt信號通路相關(guān)基因參與了蹼的生長和發(fā)育，對樹蛙滑翔相關(guān)性狀的形成起到了關(guān)鍵作用。

“以樹蛙為模本，對動物滑翔這種復(fù)雜性狀的解析，對人們開展動物特殊功能的仿生研究以及人類相關(guān)疾病的防治具有重要意義。”吳威認(rèn)為，黑蹼樹蛙為揭開兩棲動物樹棲適應(yīng)之謎提供了良好的動物模型。

不是所有樹棲蛙類都能滑翔

樹蛙滑翔復(fù)雜性狀的形成是逐漸演變而來的還是存在關(guān)鍵節(jié)點?

在物種水平，新物種的形成是逐漸演變而來還是突然出現(xiàn)的可以被認(rèn)為是進(jìn)化漸變論與間斷平衡論的爭鳴。前者認(rèn)為，變異是普遍存在的，變異的原因和形式是多樣的，生物在長期演化過程中經(jīng)歷自然選擇，其微小的變異逐漸積累為顯著的變異，因此祖先種和現(xiàn)生種之間應(yīng)該存在一系列連續(xù)的、界線不明顯的中間類型，化石記錄的不完善可能是中間類型缺失的原因。而后者認(rèn)為，物種可保持長期的穩(wěn)態(tài)，但能在成種作用下跳躍式加速，實現(xiàn)在較短時間內(nèi)快速演化為新種。

對樹棲蛙類而言，幾乎所有現(xiàn)生樹棲蛙類均起源于白堊紀(jì)末期物種大規(guī)模滅絕事件之后，科學(xué)家推測，物種滅絕事件可能清空了當(dāng)時的生態(tài)空間，而森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)為樹棲蛙類的出現(xiàn)創(chuàng)造了機會。這可能是蛙類拓殖樹棲生態(tài)位的關(guān)鍵節(jié)點。但是需要注意的是，并不是所有樹棲蛙類均會滑翔，只有演化出支持滑翔行為的相應(yīng)表型，如滿蹼、皮膚褶以及特殊的身體形態(tài)等特征的部分類群才具備滑翔能力。因此，蛙類拓殖樹棲生態(tài)位的節(jié)點不適合直接用于表示其滑翔行為的起源。

“蹼是支持樹蛙滑翔行為的關(guān)鍵性狀，最先被用于游泳，尤其是后肢的蹼，而后在樹蛙中被用于滑翔，這屬于性狀的功能創(chuàng)新。”研究團隊成員推測，從滑翔相關(guān)表型的形態(tài)演化來看，樹蛙滑翔復(fù)雜性狀的形成可能是逐漸演變的。

蹼可能對樹蛙垂直生態(tài)位的分化起到重要作用。比如具有滿蹼且能滑翔的黑蹼樹蛙通常棲息在樹冠層，不具滑翔能力且為弱蹼的寶興樹蛙則棲息在高原草甸或沼澤中，而一些具有半蹼的樹蛙則傾向于棲息在灌木叢。“這可能是逐漸演化的一種體現(xiàn)，但其具體演化模式及驅(qū)動因素還需要未來深入探究。此外，需要注意的是，并不是具有發(fā)達(dá)蹼的樹蛙都可以滑翔，比如白頜大樹蛙具有發(fā)達(dá)的蹼足，但其身形巨大，不具備滑翔能力。”吳威說，團隊將不斷進(jìn)行研究，持續(xù)探索相關(guān)復(fù)雜性狀的演化機制。

“蛙類滑翔行為是多次獨立演化的趨同事件，不同物種間演化路徑是否相同需要未來持續(xù)的探索。這涉及到一系列復(fù)雜的科學(xué)問題，如趨同表型是否有相同的分子機制，其演化路徑是殊途同歸還是單一路徑?進(jìn)化是否可重復(fù)等等?這需要我們不斷去追問。”在吳威看來，能不能從動物復(fù)雜性狀的解析中獲取一些信號，為人類疾病的防治提供啟示，這也是未來要繼續(xù)探索的。(羅洪焱 陳科)

關(guān)鍵詞： 中科院成都生物所 中國科學(xué)院成都生物研究所 西雙版納 黑蹼樹蛙樹